Grand requin-marteau - Sphyrna mokarran

Morphologie générale

Le grand requin-marteau est un requin solidement bâti et au profil hydrodynamique. Il atteint généralement des longueurs corporelles de 3 à 4 mètres, certains individus pouvant dépasser 5 mètres. Le corps est large et musclé, la morphologie globale est adaptée à une nage efficace. La coloration dorsale varie du brun foncé au gris olive, les flancs sont plus clairs et la face ventrale nettement plus pâle. Comme tous les requins-marteaux, le grand requin-marteau possède cinq fentes branchiales de chaque côté du corps. Un spiracle n’est pas développé. C’est la combinaison d’un corps robuste et d’une silhouette élancée qui confère à l’espèce ses grandes performances de nage et son endurance.

Céphalofoil (tête de marteau)

Le céphalofoil, qui donne son nom à l’espèce, est particulièrement large chez le grand requin-marteau. Sa largeur correspond à environ 23 à 27 % de la longueur totale du corps, dépassant ainsi celle de toutes les autres espèces de requins-marteau. Le bord avant du céphalofoil est presque droit et présente une dépression peu marquée au centre. Le bord arrière est légèrement concave. Cette configuration augmente considérablement la surface située sous la tête.

Le céphalofoil agit comme un stabilisateur hydrodynamique et génère une portance supplémentaire lors de la nage. Il améliore la tenue dans l’eau et contribue à une manœuvrabilité précise. Les yeux sont situés aux extrémités latérales de la tête en marteau, ce qui confère un champ de vision très large. Cette disposition permet une vision presque panoramique sans mouvements significatifs de la tête.

Sous la face inférieure du céphalofoil se trouvent de nombreuses ampoules de Lorenzini. Ces organes sensoriels électrorécepteurs réagissent aux champs électriques dans l’eau. La grande surface de la tête en marteau permet une densité particulièrement élevée de ces capteurs. Ainsi, le Grand requin-marteau peut percevoir même de faibles signaux bioélectriques, par exemple émis par des animaux enfouis dans le sable.

Organes sensoriels

Le Grand requin-marteau possède un système sensoriel très développé, étroitement lié à sa morphologie.

• Yeux : La position latérale à l’extrémité du céphalofoil permet un champ de vision très large avec des angles morts minimaux.
• Ampoules de Lorenzini : Des pores remplis de gel situés sous la tête, qui détectent les signaux électriques. La large forme de la tête augmente nettement leur nombre.
• Organe de la ligne latérale : Il longe les flancs du corps. Il perçoit les variations de pression et les mouvements de l’eau et complète le système de perception visuelle et électrique.

Nageoires et locomotion

Les nageoires du Grand requin-marteau sont clairement conçues pour la stabilité, la vitesse et l’agilité.

• Première nageoire dorsale : Très haute et en forme de faucille, avec une pointe nettement recourbée vers l’arrière.
• Deuxième nageoire dorsale et nageoire anale : Nettement plus petites que la première nageoire dorsale, chacune présentant une encoche postérieure prononcée.
• Nageoires pectorales : Grandes, larges et en forme de faucille. Elles créent de la portance et permettent des mouvements de direction précis.
• Nageoires pelviennes : Également en forme de faucille avec un bord postérieur concave. Elles stabilisent le corps pendant la locomotion.
• Nageoire caudale : Fortement asymétrique. Le lobe supérieur est nettement plus long que le lobe inférieur. Cette forme génère de la poussée et relève légèrement le corps.

La propulsion se fait principalement par de puissants mouvements latéraux de la queue. Les nageoires jouent alors le rôle d’éléments de stabilisation, permettant les changements de direction et des accélérations contrôlées.

Peau et structure des écailles

La peau du Grand requin-marteau est recouverte d’écailles placoïdes serrées. Ces petites structures dermiques, semblables à des dents, ont une forme losangée et possèdent plusieurs fines crêtes longitudinales. Elles augmentent la résistance mécanique de la peau tout en réduisant la traînée hydrodynamique. Ainsi, le requin glisse efficacement dans l’eau. De plus, la peau offre une protection contre les blessures externes et les dépôts.

Squelette cartilagineux et musculature

Le Grand requin-marteau possède un squelette entièrement constitué de cartilage. Celui-ci est plus léger et plus flexible qu’un squelette osseux. Associée à un gros foie riche en huile, la structure cartilagineuse assure une portance suffisante, bien qu’il n’y ait pas de vessie natatoire.

La musculature est particulièrement développée le long du dos et au niveau du pédoncule caudal. Elle permet des accélérations puissantes et une nage endurante sur de longues distances. L’ensemble de l’anatomie est orienté vers l’efficacité, la stabilité et une grande performance dans l’eau.

Le grand requin-marteau possède une aire de répartition étendue mais fragmentée dans les régions marines chaudes. L’espèce est principalement présente dans les océans tropicaux et subtropicaux et préfère les eaux aux températures stables.

Répartition mondiale

Des observations du grand requin-marteau proviennent de l’Atlantique, de l’Océan Indien et du Pacifique. Dans l’Atlantique, son aire de répartition s’étend de la côte est de l’Amérique du Nord, à travers les Caraïbes, jusqu’au Brésil, ainsi que le long des côtes de l’Afrique de l’Ouest. Des populations dans l’océan Indien sont notamment documentées dans la Mer Rouge, dans le golfe Arabique ainsi que le long des côtes de l’Afrique de l’Est. Dans le Pacifique, l’espèce a été signalée du Mexique au Pérou, ainsi que dans le Pacifique occidental, y compris l’Australie et l’Asie du Sud-Est.

La répartition est globalement considérée comme fragmentée. Les populations régionales sont souvent isolées, ce qui limite les échanges génétiques et augmente la vulnérabilité face à la pression de la pêche locale.

Habitats préférés

Le grand requin-marteau est principalement associé aux zones côtières. Les habitats typiques sont les plateaux continentaux, les récifs externes, les lagunes et les zones peu profondes situées devant les îles. L’espèce est particulièrement souvent observée à proximité des récifs coralliens, des bordures de récif à forte pente et au-dessus de fonds sableux ou vaseux.

Les juvéniles se tiennent de préférence dans des zones côtières protégées. Les baies peu profondes, les mangroves et les eaux peu profondes du plateau continental constituent des zones importantes de développement pour les jeunes. Ces habitats offrent une protection contre les grands prédateurs et sont caractérisés par une moindre énergie de la houle.

Répartition en profondeur et utilisation de l’espace

Le grand requin-marteau occupe une large gamme de profondeurs. La plupart des observations ont lieu à des profondeurs de quelques mètres à environ 80 mètres. Toutefois, certains individus ont été détectés à des profondeurs bien plus importantes. Les zones côtières peu profondes jouent un rôle central dans l’utilisation quotidienne de l’espace, tandis que les zones de pleine mer sont moins fréquentées.

Les schémas de déplacement montrent une utilisation flexible de l’habitat. Les individus alternent entre structures récifales, zones ouvertes du plateau continental et eaux plus profondes, en fonction des conditions environnementales et de la disponibilité locale d’habitats appropriés.

Mode de vie

Le grand requin-marteau vit principalement de façon solitaire. Il parcourt de vastes zones avec des mouvements réguliers et puissants, couvrant souvent plusieurs dizaines de kilomètres par jour. Des études de télémétrie mettent en évidence des rythmes d’activité marqués selon l’heure du jour et la saison. Pendant la journée, de nombreux individus se tiennent dans des couches d’eau plus profondes ou le long des rebords de récifs. Au crépuscule et la nuit, l’activité se déplace vers des zones plus peu profondes, où se déroule la chasse. L’espèce est très mobile et montre une faible fidélité au site. Les femelles, en particulier, migrent sur de longues distances et alternent régulièrement entre habitats côtiers et pélagiques.

Les juvéniles utilisent des zones côtières protégées comme aires de nurserie. Dans la baie de Biscayne, au large de Floride, des aires de nurserie stables ont été mises en évidence. Là, les jeunes se nourrissent d’abord principalement de raies et de poissons osseux benthiques. En grandissant et vers l’âge de deux ans, ils passent progressivement à des habitats côtiers situés en dehors des baies. Les subadultes présentent une gamme de proies nettement plus large et adaptent leur alimentation saisonnièrement à l’offre locale. Cette forte dépendance à certains habitats côtiers rend l’espèce particulièrement vulnérable aux perturbations d’origine humaine.

Alimentation

Le grand requin-marteau est un superprédateur hautement spécialisé. Les raies constituent la principale composante de son alimentation. Des études montrent que, chez de nombreux individus, les restes de raies représentent la majeure partie du contenu stomacal. En outre, l’espèce consomme également d’autres poissons cartilagineux, notamment de petits requins, ainsi que des poissons osseux, des céphalopodes et des crustacés. Dans de rares cas, des oiseaux marins ou des mammifères marins ont aussi été documentés comme proies.

La stratégie de chasse est étroitement liée à la forme particulière de la tête. À l’aide de ses électrorécepteurs, le requin localise dans le sable les raies dissimulées. Il immobilise ensuite la proie contre le fond marin avec sa large plaque céphalique et porte des morsures ciblées, souvent au niveau des nageoires pectorales, afin de rendre la raie incapable de se mouvoir. Les jeunes se nourrissent d’abord de batoïdes et de téléostéens plus petits et élargissent leur spectre alimentaire en grandissant. L’espèce est globalement considérée comme opportuniste et adapte ses prises à l’offre locale.

Reproduction

Le grand requin-marteau est vivipare. La fécondation est interne et se fait au moyen des pinces copulatrices des mâles. Les embryons se développent d’abord à partir du sac vitellin puis sont ensuite alimentés par un placenta vitellin. L’accouplement a lieu aussi bien près du fond que près de la surface de l’eau. Le système de reproduction est polygynandrique, de sorte que mâles et femelles s’accouplent avec plusieurs partenaires.

La gestation dure environ sept à douze mois, en moyenne autour de onze mois. Par portée naissent de six à cinquante jeunes, mais le plus souvent entre vingt et quarante. Les nouveau-nés mesurent environ 50 à 70 centimètres et sont autonomes immédiatement après la naissance. Il n’y a pas de soins parentaux. Les femelles ne se reproduisent qu’environ tous les deux ans et n’atteignent la maturité sexuelle qu’à environ 15 ans. Les mâles deviennent sexuellement matures beaucoup plus tôt, généralement vers six ans. Les périodes d’accouplement et de mise bas varient selon les régions : dans les zones de répartition septentrionales, elles surviennent principalement à la fin du printemps et en été, tandis qu’au large de l’Australie elles ont lieu en décembre et en janvier.

Durée de vie et croissance

Les grands requins-marteaux grandissent lentement et atteignent un âge avancé. L’espérance de vie moyenne se situe entre 20 et 40 ans. L’âge le plus élevé documenté à ce jour est de 44 ans. Les adultes atteignent en moyenne une longueur d’environ trois mètres et un poids d’environ 400 kilogrammes. La combinaison d’une croissance lente, d’une maturité sexuelle tardive et d’un faible taux de reproduction façonne la dynamique des populations de l’espèce.

Rôle écologique

En tant que prédateur de sommet, le grand requin-marteau joue un rôle clé dans les écosystèmes côtiers tropicaux et subtropicaux. En régulant les raies, les poissons osseux, les céphalopodes et les crustacés, il influence indirectement la structure de réseaux trophiques entiers. Les poissons-pilotes vivent en étroite association avec lui et bénéficient de sa protection, tout en se nourrissant des parasites et des restes alimentaires. Les rémoras ainsi que divers ténias et copépodes apparaissent comme commensaux ou parasites. Le grand requin-marteau a peu de prédateurs naturels. Occasionnellement, des individus blessés ou juvéniles sont la proie d’orques ou de gros requins.

Liste rouge de l’UICN

Le grand requin-marteau est considéré dans le monde entier comme « en danger critique d’extinction » (Critically Endangered). L’évaluation actuelle (2019) repose sur des baisses massives des populations : l’UICN estime des pertes globales de population d’environ 50–62 % (médiane) sur trois générations, avec une probabilité de >80 % de déclin. Des déclins importants ont surtout été constatés dans l’océan Indien (médiane ~99,3 % depuis les années 2000) et en Méditerranée (~99,99 % depuis le XIXe siècle). De rares indices n’indiquent qu’une légère reprise dans l’Atlantique nord-ouest. Dans l’ensemble, la survie de l’espèce est considérée comme fortement menacée.

Causes de la menace

La principale menace est la surpêche. Le grand requin-marteau est pêché dans le monde entier à la fois de façon ciblée et comme capture accessoire dans les pêcheries pélagiques et côtières. En raison de ses grandes nageoires précieuses, il est une cible particulière du commerce d’ailerons de requin. Les poissons présentent une mortalité par capture accessoire extraordinairement élevée – plus de 90 % des animaux tués lors de la capture à la ligne meurent. De plus, le finning est souvent pratiqué : les pêcheurs coupent les ailerons lors des captures accessoires et rejettent le reste du corps. S’y ajoute la très lente reproduction (maturité sexuelle tardive, longue durée de gestation, seulement quelques jeunes tous les deux ans) – l’espèce se rétablit donc très mal après les prélèvements. Enfin, la perte d’habitat aggrave la menace : développement côtier, construction de câbles sous-marins et surtout la perte/le déclin des récifs coralliens (habitat important) affectent en plus les requins-marteaux. En résumé : „Surexploitation (pêche pour les ailerons, la chair, l’huile de foie), captures accessoires, dégradation de l’habitat et réglementations insuffisantes [rendent] la vie difficile au grand requin-marteau“.

• Pêche ciblée et prélèvement des nageoires (finning) : Le grand requin-marteau est chassé pour ses nageoires précieuses (Shark-Soup), sa chair, sa peau et son huile de foie sont également utilisées.
• Prises accessoires : Il est fréquemment capturé comme prise accessoire dans la pêche au filet maillant, à la palangre et au chalut – avec >90 % de mortalité parmi les individus capturés à l’hameçon/au filet.
• Biologie de la reproduction : La maturité sexuelle tardive, la naissance peu fréquente de portées nombreuses (6–42 jeunes) et la longue durée de génération rendent les effectifs particulièrement vulnérables.
• Perte d’habitat : La pollution côtière, le déclin des récifs coralliens (jusqu’à 70 % de perte prévue) et d’autres aménagements côtiers privent d’importantes aires d’alimentation et de nurserie.

Mesures de protection internationales

Pour limiter le commerce et la pêche mondiaux, le grand requin-marteau est inscrit depuis 2013 à l’Annexe II de la CITES. Cela exige des tests de non-nuisance pour les exportations de tous les États membres. Également en 2014, l’espèce a été inscrite à la Annexe II de la Convention de Bonn (CMS) — espèces migratrices en mauvais état de conservation — et figure dans le Mémorandum CMS-Sharks (Annexe I). À l’échelle régionale, les organisations de gestion des pêches ont imposé des restrictions de capture : ainsi, depuis 2010 la recommandation IOTC/ICCAT interdit le débarquement, la vente et le transfert des requins-marteaux de la famille Sphyrnidae (exception : S. tiburo). Une obligation de prise en charge et une remise à l’eau rapide sont prévues. L’UE et les États-Unis ont mis en œuvre cette réglementation : ils interdisent depuis 2010/2011 le débarquement de requins-marteaux depuis les navires de pêche de l’Atlantique et appliquent en principe une stricte interdiction de l’ablation des ailerons (interdiction du finning). De plus, il existe des zones marines protégées et des interdictions nationales de capture (p. ex. le sanctuaire pour requins bahaméen de 2011, des zones de protection en Floride, etc.) qui soulagent indirectement les requins-marteaux. Dans l’ensemble, le grand requin-marteau figure désormais sur plusieurs listes de protection (CITES, CMS, règlements UE, RFMO) et bénéficie d’une augmentation des interdictions commerciales et des restrictions de capture.

Évolution des populations

Aujourd’hui, seules certaines séries de suivi (p. ex. l’Atlantique nord-ouest) montrent de légères tendances à la stabilisation sous les mesures de protection. Pour le Pacifique et d’autres régions, les données fiables font défaut, mais elles indiquent également des déclins marqués. Dans l’ensemble, la tendance reste négative :

„Les déclins dramatiques observés à l’échelle mondiale témoignent du risque existentiel que fait peser la surpêche sur cette espèce“.

Sans protection cohérente et réduction de la pression de pêche, une reprise supplémentaire des populations est peu probable.